Primatas do Egito Antigo: A Deificação e Importância de Babuínos e Macacos - Parte I

Primatas do Egito Antigo: A Deificação e Importância de Babuínos e Macacos - Parte I

Os antigos egípcios povoaram seu vasto panteão de deuses e deusas com uma incrível coleção de animais e pássaros. Das criaturas comuns às exóticas - virtualmente todos os animais concebíveis eram venerados pelas massas. Macacos e babuínos também foram muito considerados em vários papéis e contextos ao longo da história egípcia. Como representantes dos deuses e em seu papel de animais de estimação e ajudantes, esses animais eram queridos pelo povo. Muito bizarramente, além de ser treinado para colher frutas e ajudar em tarefas mundanas; os macacos também formaram um esquadrão de elite que foi o pior pesadelo de todo criminoso! As evidências mostram que os primatas policiavam as ruas com suas contrapartes humanas - muito parecido com os companheiros caninos de policiais de hoje.

Uma escultura esteatita de um babuíno sentado representando o deus da sabedoria, Thoth. Novo Reino. Museu de Arte do Condado de Los Angeles.

Babuínos e macacos saudosos

Os egípcios eram da opinião de que seres vivos, grandes e pequenos; emplumados e escamados, eram os repositórios de poderes mágicos. Dotadas de capacidades especiais, acreditava-se que essas criaturas se comunicavam com os deuses e desempenhavam o papel de intermediários entre a multidão de divindades e a humanidade. No entanto, embora os animais fossem considerados mensageiros sagrados, a população não os adorava per se. Pelo contrário, eles prestavam homenagem aos atributos invisíveis e sobrenaturais das divindades que eles acreditavam manifestados na forma animal. E assim, uma variedade de animais e pássaros foram anunciados em centros de culto dedicados à sua adoração por toda a terra.

As laterais deste assento de uma estátua de grupo são decoradas com imagens de babuínos. No lado direito, visto aqui, o animal é mostrado segurando um pote de cosmético ou delineador kohl. Calcário pintado. 18ª Dinastia. Museu Egípcio, Cairo.

O advento dos babuínos na religião pode ser rastreado até o alvorecer da civilização egípcia; e uma das primeiras divindades pré-dinásticas foi o deus babuíno Baba (ou Babi) - “Touro dos Babuínos” que, pensava-se, devorava as entranhas dos mortos imorais. Exemplos de representações artísticas de macacos e babuínos - sejam esculturas, relevos ou pinturas - abundam em todo o país. A arte existente dos períodos do Antigo e do Novo Império retrata os primatas em diferentes cenários; e os macacos, em particular, são freqüentemente mostrados engajados em atividades humanas, incluindo, entre outras coisas - colher figos, tocar instrumentos musicais, dançar e até mesmo policiar!

Isso não é tudo; macacos podem ser vistos em lagares de vinho, ajudando na produção de cerveja e também no aparelhamento e construção de barcos. “No entanto, estudiosos como Deiter Kessler acreditam que não havia macacos treinados no antigo Egito, e que a maioria dessas cenas tem algum tipo de“ função teológica-religiosa ”, embora particularmente em ostraca do Novo Reino também possa ter havido um elemento de humor ”, Observa o estudioso egiptológico Jimmy Dunn.

Este relevo do templo mortuário de Ramsés III mostra o rei adorando ao lado de babuínos sagrados. Medinet Habu, Necrópole de Tebas. (Foto: CC por SA 3.0 / Rémih )

Os egípcios consideravam os macacos muito acima de suas travessuras humorísticas; eles os consideravam como símbolos eróticos ligados ao ciclo de nascimento, morte e renascimento. “Os macacos estavam evidentemente intimamente ligados à sexualidade feminina, provavelmente em um nível menos sutil do que o pato ou o ganso. O babuíno que, em alguns casos, alterna com o macaco, tinha o valor fonético “nfr”, uma palavra que nem sempre pode ser traduzida por uma palavra inglesa equivalente. 'Good', 'Beautiful' e assim por diante é a tradução convencional, mas a palavra também implica algo dinâmico, criativo e potente ”, escreve a Dra. Lise Manniche.

Apesar de sua aparência assustadora e natureza imprevisível, babuínos e macacos eram criados como animais de estimação, sendo estes importados da Núbia. A Rainha Tebana Makare foi enterrada com sua Macaca Verde favorita. Esta espécie foi divinizada como um aspecto do deus primordial invisível, Atum, particularmente quando retratada atirando com um arco e flecha. As evidências também sugerem que esses primatas foram criados exclusivamente em templos, como muitos outros animais e pássaros associados e sagrados para divindades específicas.

Dois homens são retratados pegando pássaros, enquanto no registro inferior um menino é mostrado brincando com dois macacos. Tumba de Atet, Meidum. Pedra calcária com incrustações. 4ª Dinastia. Glyptotek, Copenhagen.

King's Connect com os Hamadryas

Os especialistas opinam que, ao contrário dos babuínos, os macacos não eram adorados no Egito enquanto estavam vivos. O animal foi deificado post mortem após sua mumificação, antes da qual eles passaram suas vidas em santuários de templos. O sepultamento ritual de macacos em grandes necrópoles a eles dedicadas e também nos sepultamentos de nobres e reis era uma prática comum.

Os babuínos retratados na arte eram predominantemente os hamadryas (Papio hamadryas), uma espécie da família dos macacos do Velho Mundo. Os babuínos hamadrias foram associados a Thoth-Khonsu, o deus da lua com cabeça de íbis que era adorado como o deus da sabedoria e creditado com a criação de hieróglifos. Thoth também atuou como escriba dos deuses e desempenhou um papel importante nos rituais da vida após a morte. “No Templo de Khonsu em Tebas, estátuas de Khonsu na forma de um babuíno ficavam na frente do complexo. No período tardio, sabemos por uma tumba de babuíno em Saqqara que o deus Thoth-Khonsu se tornou um importante deus oráculo noturno, a quem petições escritas foram submetidas. Nessa forma, durante o período grego, ele era chamado de Metasythmis, que significa ““ ouvido que ouve ””, revela Jimmy Dunn.

Escultura de quartzito de um babuíno hamadryas sentado (c. 1400 aC), representando o deus Thoth. Museu Britânico. (Foto: CC por SA 3.0 / Steven G. Johnson )

Astennu, o atendente de Thoth, foi representado como um hamadryas em sua capacidade de registrador do resultado da cerimônia crucial da Pesagem do Coração; e como um dos quatro babuínos hamadryas que guardam o Lago de Fogo em Duat ou o submundo. “A imagem do babuíno Thoth ao lado de um olho wedjat ocorre em varinhas mágicas já no século XX AC. Duas formas babuínas do deus Khons controlavam os livros do fim do ano. Essas listas continham as pessoas que estavam destinadas a morrer e as que viveriam ”, explica a egiptóloga Dra. Geraldine Pinch.

O escriba Nebmerutef é retratado sob o olhar atento do deus Thoth, patrono da escrita. Ele está absorto na leitura de um documento, sentado de pernas cruzadas no chão, com o torso ligeiramente inclinado para a frente e a mão direita apoiada no papiro. Acima dele, o babuíno sagrado para Thoth está sentado em um pedestal. Museu do Louvre, Paris.

Durante a cerimônia para renovar o mundo físico e a pessoa do governante, os ancestrais individuais eram ritualmente deificados na forma de babuínos e recebiam oferendas de culto. A construção de quiosques de madeira contendo babuínos ancestrais no festival de rejuvenescimento real de Heb Sed pode ter se desenvolvido a partir dessa prática anterior. A imagem de um babuíno representando o rei Narmer, erguida por um oficial, sugere implicitamente a transformação do rei em babuíno, como parte de um festival de rejuvenescimento. É interessante notar que o rei foi identificado com um deus babuíno conhecido como o “Grande Branco”. Alguns estudiosos opinam que o título desse deus é derivado da juba cinza-prata de um hamadryas dominante.

Painel em relevo de calcário mostrando dois babuínos oferecendo o olho de wedjat ao deus do sol Khepri, que possui o símbolo do Mundo Inferior. Período Tardio-Período Ptolomaico. Museu Metropolitano de Arte , Nova york.

Essence of Divine Association

O aspecto mais importante dos babuínos, no entanto, era sua associação com Rá, o poderoso deus do sol. Em consonância com isso, encontramos inúmeras representações desses animais adorando o sol com os braços erguidos, ou segurando um símbolo solar. O babuíno, em seu aspecto de Hapy, um dos quatro filhos do deus Hórus com cabeça de falcão, era representado em tampas de jarra de canopia, pois era o encarregado de proteger os pulmões do falecido. Hapy também foi descrito na literatura funerária como protegendo o trono de Osíris no Mundo Inferior.

Esta grande estátua de quartzito de Thoth como um babuíno foi erguida pelo Faraó Amenhotep III. Hermopolis / El Ashmunein. (Foto: Tatiana Matveeva / flickr )

Do Novo Império em diante, estátuas de babuínos nos templos são mais abundantes. Eles freqüentemente parecem estar agachados em uma plataforma elevada, freqüentemente acessada por um lance de escadas. Esculturas gigantes de babuínos de quartzito do reinado de Amenhotep III foram encontradas em Hermópolis, no Oriente Médio. A idade das múmias votivas começou durante a vigésima sexta dinastia (ca. 664 aC) e nos períodos tardio e greco-romano (332 aC -395 dC), encontramos enterrados nas necrópoles vários primatas, incluindo hamadryas, babuínos (Papio cynocephalus anubis ), macacos verdes (Cercopithecus aethiops), macacos vermelhos (Cercopithecus pata) e o macaco barbary (Macaca sylvanus).

[O autor agradece Merja Attia e Margaret Patterson por conceder permissão para usar suas fotografias nesta série. Os arquivos públicos do Metropolitan Museum of Art podem ser acessados aqui.]

[Leia a Parte 2]


Virusberriostechegaray

PAPEL DOS VÍRUS NA EVOLUÇÃO HUMANA
ANUÁRIO DE ANTROPOLOGIA FÍSICA 46:14 & # 8211 46 (2003)
& # 169 2003 WILEY-LISS, INC.

Linda M. Van Blerkom
Departamento de Antropologia, Drew University, Madison, New Jersey 07940
PALAVRAS-CHAVE doenças infecciosas hominídeos paleoepidemiologia

O estudo da genética molecular viral produziu um considerável corpo de pesquisas sobre as sequências e relações filogenéticas dos vírus humanos e animais. Uma revisão desta literatura sugere que os humanos foram afetados por vírus ao longo de sua história evolutiva, embora o número e os tipos tenham sido
mudado. Alguns vírus mostram evidências de relacionamento íntimo de longa data e co-estima com hominídeos, enquanto outros são adquiridos mais recentemente de outras espécies, incluindo macacos e macacos africanos, enquanto nossa linha estava evoluindo em
esse continente, e animais domésticos e roedores desde o Neolítico. A seleção viral para polimorfismos de resistência específicos é improvável, mas em conjunto com outros parasitas, os vírus provavelmente contribuíram para a pressão de seleção
mantendo a diversidade do complexo principal de histocompatibilidade (MHC) e uma forte resposta imunológica. Eles também podem ter desempenhado um papel na perda em nossa linhagem de ácido N-glicolilneuramínico (Neu5Gc), um receptor de superfície celular para muitos agentes infecciosos. Vírus compartilhados podem ter afetado a diversidade de espécies de hominídeos promovendo a divergência e eliminando populações de hospedeiros menos resistentes, enquanto vírus transportados por humanos e outros animais que migram para fora da África podem ter contribuído para o declínio em outras populações. As inserções retrovirais endógenas, desde a divergência entre humanos e chimpanzés, foram capazes de afetar diretamente a evolução dos hominídeos por meio de mudanças na expressão e no desenvolvimento gênicos. Yrbk Phys Anthropol
46:14 e # 8211 46, 2003. & # 169 2003 Wiley-Liss, In

Glossário
Estratégia de vida aguda: Uma estratégia (semelhante à seleção-r) em que um vírus aumenta a aptidão, aumentando sua taxa reprodutiva (descendência produzida pelos pais
geração). Freqüentemente associado a doenças, é característico de vírus com altas taxas de mutação e capacidade de infectar várias espécies de hospedeiros. A transmissão viral tende a ser horizontal e é mais dependente da estrutura e densidade da população hospedeira do que para vírus que usam uma estratégia de vida persistente (Villarreal et al., 2000).
Competição aparente: O processo pelo qual o compartilhamento de um inimigo comum (um predador ou patógeno) pode levar a consequências semelhantes às de formas mais convencionais de competição entre espécies para recursos limitados (Holt e Lawton, 1994).
Coevolução: Mudança evolutiva recíproca em espécies interagindo (por exemplo, hospedeiro / parasita, predador / presa, planta / herbívoro ou mutualismo), com mudanças no
duas espécies causadas por pressão seletiva mútua.
Cospeciação: especiação paralela de dois organismos com uma associação ecológica próxima (por exemplo, hospedeiro e parasita), de modo que os cladogramas dos dois são congruentes.
Retrovírus endógenos: sequências de DNA, relacionadas àquelas de retrovírus infecciosos, que são integradas aos genomas do hospedeiro e perderam a capacidade de causar infecção ativa que se pensava serem remanescentes de infecções de células germinativas antigas, proliferaram e evoluíram por retrotransposição.
Limiar de erro-catástrofe: O nível de fi delidade crítica de cópia abaixo da qual (ou seja, a taxa de substituição de base acima da qual) a informação genética viral pode
não serão mais mantidos e as sequências de nucleotídeos
se tornaria essencialmente aleatório (Domingo e Holland, 1994).
Captura de genes: Aquisição de genes de novo por meio da recombinação de um genoma viral com o do hospedeiro ou outro vírus.
Evolução ligada ao hospedeiro: uma forma de co-apreciação, na qual vírus bem adaptados que vivem em um único hospedeiro, por meio de associação antiga com eles, divergem e se especiaram junto com seus hospedeiros. O isolamento das populações de vírus e a pressão de seleção exercida pelo hospedeiro são fatores importantes neste processo, que resulta em uma correlação entre vírus e filogenias do hospedeiro (Chan et al., 1997).
Hiperdisença: Uma doença extremamente letal introduzida em uma região por uma espécie portadora que ao mesmo tempo não é afetada por ela, é capaz
de infectar uma variedade de outras espécies com altas taxas de mortalidade e tem o potencial de causar sua extinção (MacPhee e Marx, 1997).
Evolução modular: Aquisição de novos genes ativos por recombinação de sequências de ácido nucleico específicas ou domínios funcionais dentro de genes comuns em vírus
evolução, com a recombinação ocorrendo entre e dentro dos táxons virais.
Competição mediada por parasitas: Uma forma de competição aparente, pela qual o compartilhamento de um patógeno por duas espécies pode resultar no declínio da população, até mesmo extinção, de um dos hospedeiros, mesmo na ausência de competição de recursos (Holt e Pickering, 1985) .

Estratégia de vida persistente: Uma estratégia na qual um vírus aumenta a aptidão, aumentando o tempo de sobrevivência de sua prole, aumentando assim a persistência em um hospedeiro individual e a probabilidade de transmissão ao longo do tempo. Característica de vírus geneticamente estáveis ​​que mostram apreço por seus hospedeiros, esta estratégia está frequentemente associada à transmissão vertical ou sexual. Infecção latente, com capacidade de
a reativação do vírus é um resultado frequente (Villarreal et al., 2000).

Quasispécies: Uma população de vírus de variantes genéticas estreitamente relacionadas, mas distintas, resultante de um processo de replicação sujeito a erros (típico de vírus de RNA, em
particular) uma população autossustentável de sequências que se reproduzem de maneira imperfeita, mas bem o suficiente para reter uma identidade coletiva ao longo do tempo, mas que também contêm o potencial de produzir cepas mais virulentas (Eigen, 1993).

Zoonose: Uma infecção ou doença infecciosa transmissível sob condições naturais de outros animais vertebrados para humanos, a maioria das zoonoses são infecções mortas com pouca ou nenhuma transmissão entre hospedeiros humanos.

O estudo da evolução humana tem se concentrado nos humanos e em seus ancestrais hominídeos 1, sem tanta atenção a outros organismos que também evoluem nos mesmos ambientes. Mas uma população deve interagir e se adaptar constantemente a esses outros organismos se quiser sobreviver e se reproduzir. Espécies alimentares, predadores e agentes de doenças infecciosas desempenharam um papel na evolução humana e, entre os últimos, os vírus foram provavelmente particularmente importantes.

Como causas significativas de morbidade e mortalidade, e em sua capacidade de agir como & # 8220 parasitas genéticos moleculares & # 8221 (Luria, 1959), os vírus estão em uma posição forte
para influenciar a evolução de seus hospedeiros (maio, 1995 Villarreal, 1999 Balter, 2000). Embora isso seja bem reconhecido em estudos da evolução de outros organismos (especialmente plantas, por exemplo, Thompson e Burdon, 1992 Simms, 1996), o impacto das doenças infecciosas na evolução humana não recebeu a atenção que merece (Swedlund, 2000). No entanto, os parasitas virais provavelmente desempenharam um papel importante na evolução humana (de Souza Leal e Zanotto, 2000). O objetivo deste artigo é revisar trabalhos recentes na genética molecular de vírus humanos e avaliar até que ponto os vírus eram parasitas significativos de hominídeos anteriores (e, portanto, em uma posição de ter afetado a evolução humana antes do Neolítico). Ele também especula sobre os papéis que eles podem ter desempenhado.

Haldane (1949) foi um dos primeiros a sugerir que a luta contra as doenças infecciosas foi um importante processo evolutivo, e ele descreveu alguns possíveis efeitos. Uma doença que mata ou diminui a fertilidade é um provável agente seletivo. Pode ser uma vantagem ou uma desvantagem para uma espécie em competição com outras, podendo até mesmo contribuir para a extinção.

A maioria das espécies contém diversidade genética considerável em sua resistência contra doenças e, considerando a velocidade com que novos patógenos evoluem (em geral, muito mais rápido que o hospedeiro), é do interesse do hospedeiro ser geneticamente diverso e altamente mutável nos loci preocupada com a resistência às doenças. Na visão de Haldane (1949), a doença pode até favorecer a especiação, ao acoplar essa diversidade.
e mutabilidade com isolamento geográfico. Além disso, os requisitos de transmissão podem ter contribuído para o tamanho e estrutura da população hospedeira e características comportamentais, como reação negativa aos odores fecais.

À medida que a comunidade científica se tornou mais consciente da & # 8220surpreendente diversidade bioquímica & # 8221 (Haldane, 1949, p. 329) em virtualmente todos os animais investigados, os geneticistas procuraram explicá-la. As estimativas da proporção de locos polimórficos variaram de 20 & # 8211 40% em
vertebrados e cerca de 30% em humanos (Selander et al., 1970). Alguns sugeriram que as interações entre parasitas e hospedeiros desempenhavam um papel importante na manutenção desse grau de polimorfismo (Clarke, 1976). Hamilton et al. (1990) sugeriu que o
a necessidade de diversidade genética em uma & # 8220 corrida armamentista de patógenos hospedeiros & # 8221 até mesmo contribuiu para a evolução da reprodução sexuada. Agora sabemos que este nível de polimorfismo (30%) é provavelmente uma subestimativa, com base na amostragem incompleta de mutações raras.
Dada a frequência do polimorfismo do DNA (cerca de um em cada 500 nucleotídeos), quase todos os genes podem ser polimórficos (Cavalli-Sforza et al., 1994). Estima-se agora que o genoma humano contenha entre dois e três milhões de polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) e, embora se estima que menos de 1% resulte em variação nas proteínas, isso ainda deixa o suficiente para envolver muito mais de 30% do estimados 20.000 & # 821130.000 genes humanos (International Human Genome Sequencing Consortium, 2003 Venter et al., 2003).

A pressão seletiva causada pela doença é agora considerada uma razão provável para o grau surpreendente de polimorfismo no complexo principal de histocompatibilidade (MHC), que codifica as glicoproteínas de membrana [também conhecidas como antígenos leucocitários humanos
(HLA) em humanos] que desempenham um papel importante no sistema imunológico, ligando fragmentos de origem infecciosa e apresentando-os às células T (Zinkernagel et al., 1985 Howard, 1991). A importância de manter esta primeira linha de defesa contra patógenos invasores é enfatizada pela descoberta de que alguns alelos polimórficos no sistema MHC são anteriores à divergência entre chimpanzés e humanos e foram transmitidos através de gargalos de especiação via & # 8220trans-seleção de espécies & # 8221 ( Takahata, 1990).

Este artigo usa a nomenclatura taxonômica tradicional, pela qual o termo & # 8220hominid & # 8221 se refere a humanos e seus parentes bípedes, enquanto macacos e humanos estão incluídos nos hominóides.

PAPEL DOS VÍRUS NA EVOLUÇÃO HUMANA 15 TABELA 1. Famílias de vírus animais
Evolução da descrição da família
Adenoviridae Vírus de DNA de tamanho médio que causam doenças respiratórias e entéricas
infecções em pássaros e mamíferos numerosos subtipos em humanos e outros primatas.
Evoluiu junto com os subtipos de animais de sangue quente divergiram durante a evolução de
primatas (Song et al., 1996).
Vírus de RNA de Arenaviridae, principalmente zoonóticos e mantidos em reservatórios de roedores, disseminados por meio do contato com secreções de roedores infectados, por exemplo, febre de Lassa e linfócitos
vírus da coriomeningite. Coevolução de longo prazo com hominídeos hospedeiros de roedores que provavelmente não os encontraram antes da agricultura e das casas permanentes (Bowen et al., 1997).
Vírus ARN Astroviridae com distribuição mundial em humanos e outros animais, causa significativa de doenças diarreicas transmitidas por água e alimentos em países em desenvolvimento.
Não se sabe muito sobre isso ainda.
Bunyaviridae Entre os vírus de RNA maiores, estes são zoonóticos e emergentes principalmente transmitidos por artrópodes (por exemplo, febre de Rift Valley, encefalite da Califórnia, febre hemorrágica da Crimeia-Congo), exceto para hantavírus. Originado em insetos e co-evoluído com
a filogenia do hantavírus deles mostra coevolução com roedores e comutação de hospedeiros (Zhao e Hay, 1997 Vapalahti et al., 1999).
Vírus de RNA Caliciviridae com distribuição mundial em humanos e outros vertebrados, causa comum de diarreia em crianças, transmitida por alimentos e água contaminados ou por mariscos crus. As sequências mostram semelhanças geográficas que transcendem as relações com o hospedeiro facilmente se movem através das barreiras de espécies passadas para frente e para trás entre humanos e animais domesticados (van der Poel et al., 2000).
Coronaviridae Os maiores vírus de RNA que infectam humanos, bovinos, porcos, roedores, gatos, cães e galinhas são a causa comum de resfriados em humanos e uma variedade de condições em outros animais, principalmente partículas semelhantes a CV entéricas e respiratórias encontradas nas fezes de chimpanzés adultos, macacos, babuínos e saguis. Deriva antigênica e recombinação
produzir constantemente novas cepas, a propagação entre espécies leva à evolução episódica (Lai, 1995).
Os vírus de RNA de Filoviridae que infectam apenas vertebrados contêm duas espécies (Ebola e Marburg) que causam doença aguda fatal em humanos e outros reservatórios primatas desconhecidos. Duas espécies que se estimam divergiram 7 & # 82118 kya e os subtipos do Ebola diversificaram 1 & # 82112 kya (Suzuki e Gojobori, 1997).
Vírus de RNA Flaviviridae, incluindo numerosos arbovírus (por exemplo, febre amarela, dengue, Nilo Ocidental, encefalite transmitida por carrapatos), diarreia bovina, cólera suína e vírus semelhantes à hepatite C (HCV, GBV-A, -B e -C) Vírus GB amplamente distribuídos em símios.
Os vírus transmitidos por mosquitos, originários da África, afetam primatas há muito tempo. Presença de longo prazo do HCV na África também, mas infecta apenas humanos. Os GBvírus mostram co-apreciação com primatas. O GBV-C tinha associação antiga com humanos (Gaunt et al., 2001 Robertson, 2001).
Hepadnaviridae Os vírus da hepatite B encontrados em primatas, roedores do Novo Mundo e pássaros entre os menores vírus contêm DNA circular de fita dupla parcialmente replicado via RNA intermediário e transcriptase reversa. Pode ter apreciado com primatas
cepas humanas resultam da transmissão interespécie antiga na África agora
encontrado em populações humanas isoladas em ambos os hemisférios (Simmonds, 2001).
Herpesviridae Grandes vírus de DNA, a maioria das espécies de vertebrados tem pelo menos um.
Três subfamílias alfa- (herpes simplex, varicela), beta- (citomegalovírus) e gamaherpesvirinae (Epstein-Barr, Kaposi & sarcoma # 8217s). Todos contêm muitas cepas encontradas em outros animais, incluindo primatas.
Divergência antiga de subfamílias com especificidade de tecido adquirida precocemente, pelo menos 200 mya desde então co-evoluíram em estreita associação com hospedeiros (McGeoch et al., 2000 McGeoch, 2001).
Orthomyxoviridae Influenza subtipos A, B e C vírus de RNA com genomas segmentados que prontamente se reorganizam, produzindo cepas pandêmicas de influenza A selvagem A, mantidas em hospedeiros aviários, também infectam porcos, cavalos e outros mamíferos subtipos B e C infectam apenas humanos. O subtipo A parece ser um parasita antigo de aves aquáticas, cepas de vírus aviários estão em & # 8220 estase evolutiva & # 8221 evolução recente e explosiva em porcos e humanos (Webster, 1997).
Papovaviridae Vírus numerosos e difundidos com DNA circular muito pequeno incluem papilomavírus que causam lesões cutâneas ou genitais (por exemplo, verrugas, papiloma genital) e poliomavírus (vírus JC e BK, vírus símio-40) que infectam células renais altamente específicas de todas as espécies de mamíferos, aves e espécies de répteis até agora estudadas carregam PVs específicos da espécie, com a maioria infectada por vários tipos de HPV e JC encontrados em quase todas as populações humanas.
A diversidade de espécies e tipos de papiloma sugere um parasita bem adaptado intimamente associado a hospedeiros por um longo tempo e a co-apreciação com eles também co-evoluída com humanos pode ser usada para rastrear migrações (Ong et al., 1993 Van Ranst et al., 1995). JC é um patógeno humano onipresente cujos genótipos divergiram quando as populações humanas o fizeram (Hatwell e Sharp, 2000).
Os vírus de RNA de paramyxoviridae que incluem parainfluenza, caxumba, morbilivírus (por exemplo, sarampo, cinomose, peste bovina) e muitos outros vírus de humanos e outros animais incluem vírus emergentes de transmissão Nipah e Hendra principalmente por gotículas aéreas. A filogenia do morbilivírus animal coincide com a das espécies hospedeiras, mas os vírus humanos provavelmente resultaram da transmissão interespécie recente de animais domesticados (Norrby et al., 1992). 16 L.M. VAN BLERKOM
Embora ainda se acredite que tal seleção positiva tenha mantido muitas linhagens alélicas de MHC, o compartilhamento de polimorfismos de MHC por diferentes ordens de mamíferos e até mesmo alguns dentro dos primatas (por exemplo, entre humanos e macacos do Novo Mundo) pode ser o
resultado da evolução convergente (Yeager e Hughes, 1999 Kriener et al., 2000).
Os zoólogos agora reconhecem que as doenças infecciosas podem mediar a & # 8220 competição aparente & # 8221 entre as espécies e aumentar o perigo de extinção (Hudson e Greenman, 1998 Daszak et al., 2000).
Alguns até sugeriram um cenário de & # 8220hiperdoença & # 8221, envolvendo infecções transmitidas por humanos migrantes ou seus cães, para explicar as extinções da megafauna no Pleistoceno (MacPhee e Marx, 1997).
Outra maneira pela qual os patógenos podem afetar a evolução de seus hospedeiros é por meio da interação direta com o DNA do hospedeiro. Em virtude de sua simplicidade e
devido à necessidade de usar a replicação da célula hospedeira e maquinário de transcrição, os vírus agem como & # 8220 parasitas genéticos moleculares & # 8221 (Luria, 1959) e podem alterar os genomas do hospedeiro por meio de mecanismos como recombinação, retrotransposição e conversão gênica. Enquanto durar
os efeitos são mais frequentes em hospedeiros e plantas unicelulares, infecções de células germinativas antigas por retrovírus deixaram sua marca em genomas humanos e de outros primatas (Sverdlov, 2000).
TABELA 1. (Continuação)
Evolução da descrição da família
Parvoviridae Entre os menores e mais simples vírus conhecidos, com fita simples
Os genomas de DNA disseminados em muitos hospedeiros vertebrados e invertebrados tendem a infectar tecidos que se dividem rapidamente (principalmente fetal, epitelial intestinal e medula óssea).
Evolução viral muito específica da espécie intimamente ligada à do hospedeiro (Shadan e Villarreal, 1993), mas não muito conhecida sobre os parvovírus humanos.
Picornaviridae Vários gêneros de vírus de RNA: Afthovírus (febre aftosa), Cardiovírus (encefalomiocardite), Enterovírus (Coxsackie, echo, poliomielite), Hepatovírus (hepatite A), Parecovírus e Rinovírus (resfriados) nos últimos quatro gêneros infecciosos
principalmente humanos, com vírus de animais domesticados provavelmente derivados de cepas humanas.
Diversos e numerosos vírus símios são todos de primatas do Velho Mundo e são parentes mais próximos conhecidos de enterovírus humanos. Alguns picornavírus podem ter sido associados a humanos por muito tempo (Gromeier et al., 1999).
Os maiores e mais complexos vírus do genoma de DNA de Poxviridae da subfamília de vertebrados conhecidos incluem grande número de poxvírus que infectam muitos animais (por exemplo, varíola, vaccinia, varíola bovina, varíola dos macacos, varíola dos camelos, varíola, varíola das ovelhas e cabras, varíola suína) mais vírus do molusco contagioso de humanos. Muitos (por exemplo, varíola bovina, varíola dos macacos) são mantidos em roedores
reservatórios.
As origens da varíola (varíola) obscuras podem ser vírus hominídeos antigos (como o molusco contagioso) que recentemente se tornou mais virulento, ou pode ter evoluído mais recentemente a partir do vírus de roedores africanos (Fenner et al., 1988 Tucker, 2001).
Reoviridae & # 8220Vírus órfãos entéricos respiratórios & # 8221, com genomas de RNA de fita dupla onipresentes na natureza, implicando amplo tropismo celular, ubíquo receptor infectar vertebrados (mamíferos, pássaros, répteis, peixes), invertebrados (insetos, moluscos) e
plantas encontradas em todos os mamíferos, exceto variedades humanas de baleias, incluem rotavírus, causa comum de diarreia grave em todo o mundo, principal causa de mortalidade em jovens de
muitas espécies incluem muitos vírus emergentes que causam febre hemorrágica, encefalite, febre do carrapato do Colorado. Membros de evolução rápida de vários gêneros entre a maioria dos vírus de RNA evolutivamente divergentes (Duncan, 1999), a transmissão interespécie frequente e o rearranjo do genoma segmentado dão diferentes árvores para diferentes genes e estreita relação entre rotavírus humanos e não humanos (Cunliffe et al.,
1997).
Os vírus retroviridae RNA que se reproduzem usando transcriptase reversa e subgrupos intermediários de DNA incluem lentivírus (por exemplo, HIV, SIV) vírus linfotrópicos de células T de primatas (PTLV), retrovírus endógenos (ERV) em uma ampla variedade de
vertebrados, e podem saltar espécies hospedeiras, às vezes através de grandes distâncias filogenéticas
Retrovírus e elementos retroides de grande antiguidade encontrados em todos os eucariotos
retrovírus infecciosos encontrados apenas em vertebrados e podem ter evoluído de
retrotransposons taxas de mutação extremamente rápidas, mas também podem ser muito
estável (por exemplo, como provírus integrado), alguns SIVs mostram evidências de co-apreciação
com hospedeiros, enquanto outros são resultado de transmissão interespécie recente (HIV-1
de SIVcpz e HIV-2 de SIVsm) HTLV-I e -II da mesma forma de STLVs de macacos asiáticos e bonobos, respectivamente (Holmes, 2001 Salemi et al., 2000).
Vírus de RNA Rhabdoviridae que incluem o gênero Lyssavirus (raiva) e o vírus da estomatite vesicular não existem rabdovírus especificamente humanos, mas a raiva é uma das zoonoses mais perigosas. Uma família muito antiga contém membros que infectam animais e outros que infectam plantas. A raiva parece derivada de lissavírus de morcegos africanos (Amengual et al., 1997).
Vírus de RNA Togaviridae, principalmente transmitidos por mosquitos e do gênero Alphavirus, incluindo uma série de vírus zoonóticos mantidos em reservatórios de roedores e pássaros (por exemplo, encefalite equina oriental e ocidental, vírus Semliki Forest) e também gênero Rubivirus
(rubéola), que não é transmitida por vetores e infecta apenas humanos. Evoluído em insetos contém segmentos de vírus de plantas por meio de recombinação em inseto
hospedeiros (Lai, 1995). Origem da rubéola desconhecida.

Before one can judge the likelihood of any of these processes contributing to human evolution, one must determine whether our hominid ancestors suffered significantly from infections, whether they could have been significant causes of morbidity or
mortality (and thus agents of selection), and what kinds of parasites may have been involved.
The study of human disease history has tended to assume an epidemic disease model and a focus on human ecology and population history, with most infectious diseases considered to have evolved since the increased size and concentration of human populations in the Neolithic (Cockburn, 1967b Burnet and White, 1972 Armelagos and Dewey, 1978). The impact of parasitism before that time was not considered very important, as it appeared to be restricted to chronic latent infections unlikely to cause serious disease and the occasional zoonosis (disease of another animal species). Meanwhile, the influence of disease on human affairs since the Neolithic was
acknowledged to have been considerable (McNeill, 1976). Humans were assumed to have had few viral diseases before the Neolithic (Burnet and White, 1972), but studies of antibodies in isolated South American tribes suggested that small isolated groups had their share of infections (Neel et al., 1964, 1968 Black, 1975), and Cockburn (1967a) recognized the presence of many viruses in wild primates and thus, probably, in our ancestors. Perhaps infectious agents, and viruses in particular, were
more important than we thought.
Recent advances in molecular virology have provided a gold mine of information about the evolutionary history of the most important human viruses, and this allows one to decipher when they might have entered our line (Zimmer, 2001). Deep phylogenetic branches, high genetic diversity, global distributions, and trees showing cospeciation with primate hosts all suggest ancient association of many viruses with humans, while close relationships with viruses infecting other species (especially
rodents and domesticates) suggest more recent acquisition of others. The ease with which our species acquires emerging infections from other primates points to the importance of these zoonoses as a source of human disease, both now and in the past.
When mapping the evolutionary relationships of human and animal viruses, one obtains a different picture depending on whether the viruses in question are DNA-based, RNA-based, or replicated using reverse transcriptase, so these types are discussed
separately.


Assista o vídeo: 7 Primatas Mais Poderosos Do Mundo